\section{Nestbau von Bienen und Wespen}
\label{sec:nestbau}
Ob man nun Blattschneiderameisen beobachtet,
die in weitverzweigten Bauten zu ihrer Nahrungsversorgung Pilze züchten \citep{holldobler:90},
oder Termitenarten, die das Innere ihrer Bauten durch ein
ausgefeiltes Belüftungssystem auf nahezu konstanter Temperatur halten \citep{camazine:01}, man stellt sich unweigerlich die Frage,
wie und wovon das kollektive Verhalten von Insektenkolonien gesteuert wird. Aus menschlicher Sicht fehlt
dem System eine übergeordnete Kontrollinstanz, die dem einzelnen Individuum mitteilt, was es zu tun hat.
Daher werden Verhaltensweisen sozialer Insekten gerne als anschauliches Beispiel für \textit{selbstorganisierende Prozesse}
herangezogen. Das einzelne Insekt hat eine sehr begrenzte Wahrnehmungs- und Entscheidungsfähigkeit, vollbringt
aber im Kollektiv erstaunliche Leistungen. Es ist im Tierreich zu beobachten, dass die Fähigkeit,
komplexe Strukturen zu errichten,
nicht zwangsläufig mit der Intelligenz des Individuums zunimmt. So sind beispielsweise Schimpansen oder Delphine, denen
hohe Intelligenz nachgesagt wird, im Vergleich zu vielen Insekten unfähig zur Errichtung
von Bauwerken \citep{deneubourg:92}.
Die Eigenschaft selbstorganisierender Systeme, komplexe Strukturen hervorzubringen, welche
allein durch die Summe der Fähigkeiten der beteiligten Einzelteile des Systems nicht erklärbar sind,
wird als \textit{Emergenz} bezeichnet.
Emergente Strukturen entstehen durch die kollektive Arbeit individueller Teile eines Systems, deren Verhalten
durch lokale Information gesteuert wird und die keinen globalen Plan des Endresultats besitzen \citep{floreano:08}.
Im speziellen Fall des Nestbaus bei sozialen Insekten beschreibt die Emergenz die Beobachtung, dass durch kollektive
Zusammenarbeit aller Individuen des Insektenstaates Strukturen entstehen, die in ihrer Komplexität nicht allein durch
das Verhalten der einzelnen Individuen erklärbar sind. Anders als bei vom Menschen errichteten Bauwerken gibt es nach
dem Stand der Forschung keine zentrale Koordination, die den Ablauf des Nestbaus steuert. Stattdessen kommunizieren
viele gleichberechtigte Individuen direkt oder indirekt miteinander, um die Struktur entstehen zu lassen.
Man geht davon aus, dass sich die dazu notwendigen Steuerungsmechanismen im Laufe der Evolution entwickelt haben, doch wie
genau diese Mechanismen funktionieren, ist nur in Ansätzen erforscht.
Obwohl die Bauten vieler Ameisen- und Termitenarten beeindruckende Beispiele von Emergenz in
biologischen Systemen sind, beschränkt sich die vorliegende Arbeit auf den
Nestbau auf Basis sechseckiger Waben, wie er bei den Kolonien der Honigbiene und verschiedener
Wespenarten zu beobachten ist.

\begin{figure}[htb]
 \centering
 \includegraphics[width=\textwidth]{theraulaz95_wespe2}
 \caption[Aufhängung eines Wespennestes \citep{theraulaz:95}] %
  {Beginn des Nestbaus der Wespenart \emph{Polistes dominulus} mit Bau des Pedikels und der ersten Zelle \citep{theraulaz:95}}
 \label{wespe_aufhaeng}
\end{figure}
% Mit anderen Worten:
% \begin{quotation}
%  "` [\dots ] the resulting structure emerges from the collective work of individual organisms
%  that execute simple behaviors based on local information and do not possess a global plan
%  of the end result."' 
% \end{quotation}
% Ein Beispiel für eine selbstorganisierende emergente Struktur stellt der belüftete Termitenbau dar,
% die der selbstorganisierende Termitenstaat hervorgebracht hat.
Um ein Wespennest an Ästen von Bäumen oder anderen Orten zu befestigen,
beginnt die Wespe den Bau mit einer Aufhängung, dem \emph{Pedikel} (siehe Abbildung \ref{wespe_aufhaeng}),
die als Grundstein für das Nest dient \citep{theraulaz:95}.
Auf diesem Grundstein aufbauend wird das Nest von mehreren Individuen des Wespenstaats kollektiv gebaut.
Verschiedene Beispiele für komplexe Wespennester sind in Abbildungen \ref{grossesnest} und
\ref{nester_vergleich} zu sehen.
\begin{figure}[hp]
 \centering
 \includegraphics[width=\textwidth]{wespennest-leer}
 \caption[Leeres Wespennest (Foto von \protect\url{http://www.honighaeuschen.de/})] %
  {Verlassenes Wespennest der Sächsischen Wespe mit mehreren Ebenen von Waben (Foto von \url{http://www.honighaeuschen.de/})}
 \label{grossesnest}
\end{figure}
\begin{figure}[hp]
 \centering
 \includegraphics[width=\textwidth]{theraulaz95_nester}
 (a) \hspace{20mm} (b) \hspace{30mm} (c) \hspace{40mm} (d)
 \caption[Nester verschiedener Wespenarten \citep{theraulaz:95}] %
  {Nester verschiedener Wespenarten im Vergleich. (a) \emph{Ropalidia variegata}, (b) \emph{Mischocyttarus drewseni}, %
   (c) \emph{Angiopolybia pallens}, (d) \emph{Epipona morio} \citep{theraulaz:95}}
 \label{nester_vergleich}
\end{figure}

\subsection{Stigmergie als Kommunikationsprinzip}
\label{sec:stigmergie}
Es ist davon auszugehen, dass beim Nestbau sozialer Insekten indirekte Kommunikation
in Form von \textit{Stigmergie} ein zentrales Steuerungsprinzip
darstellt \citep{bonabeau:99,karsai:99}. Der Begriff Stigmergie wurde von \citet{grasse:59} geprägt und
ist von den griechischen 
Wörtern $\sigma \tau \iota \gamma \mu \alpha $ (\textit{stigma}: Zeichen, Markierung) und
$\epsilon \rho \gamma o \nu $ (\textit{ergon}: Arbeit, Aktion) abgeleitet.
Als Stigmergie wird eine Form der indirekten Kommunikation verstanden, die sich dadurch auszeichnet, dass
Individuen durch Manipulation ihrer Umgebung Informationen austauschen.
Die gesetzten Zeichen oder Markierungen (\textit{stigma}), auch \textit{Stimuli} genannt,
beeinflussen also das Verhalten bzw. die Aktionen (\textit{ergon}) der Individuen.
\citet{bonabeau:99} unterscheiden zwei Arten der Stigmergie: die \textit{quantitative Stigmergie},
bei der die Stärke der relevanten Stimuli über das Verhalten des Individuums entscheidet,
und die \textit{qualitative} oder \textit{diskrete Stigmergie}, bei der qualitativ verschiedene Stimuli
unterschiedliches Verhalten hervorrufen.
Die Wegmarkierung mittels Pheromonen, welche von Ameisen zur Anzeige einer Futterquelle genutzt wird, ist ein Beispiel für
quantitative Stigmergie, da die Intensität der Pheromonspur dafür verantwortlich ist, wie stark deren Anziehungskraft
auf die einzelne Ameise ist.
Ein Beispiel für qualitative Stigmergie stellt der Nestbau verschiedener Wespenarten dar, wobei das Individuum
aufgrund unterschiedlicher Wabenstrukturen entscheidet, 
an welcher Stelle eine zusätzliche Wabe angebaut wird \citep{karsai:99}.

\begin{figure}[!hbt]
 \centering
 \includegraphics[width=150pt]{camazine_wabenbau_1}
 \caption[Stigmergie beim Wabenbau \citep{camazine:01}] %
  {Kommunikation durch Stigmergie beim Wabenbau einer Papierwespe \citep{camazine:01}}
 \label{camazine_1}
\end{figure}
In Abbildung \ref{camazine_1} ist schematisch zu sehen, wie Stigmergie beim Wabenbau von Wespen funktioniert.
Verschiedene Individuen kommen zeitlich nacheinander an die gleiche Stelle eines Nestes und entscheiden aufgrund
der lokal vorgefundenen Wabenstruktur darüber, ob und an welcher Stelle eine neue Wabenzelle gebaut wird.
Empirische Untersuchungen haben ergeben, dass die statistische Wahrscheinlichkeit für den Bau einer neuen Zelle
bei Wespen von der Anzahl der direkt angrenzenden bereits gebauten Zellen abhängt. Je höher die Anzahl der
bereits bebauten benachbarten Zellen ist, desto höher ist auch die Wahrscheinlichkeit für den Bau einer neuen Zelle
(siehe Abbildung \ref{camazine_prob}). Findet ein Individuum also beispielsweise die in Abbildung \ref{camazine_2}
gezeigte Struktur vor, ist die Wahrscheinlichkeit eines Bauvorgangs an der Position $S_{3}$ wesentlich höher als
an den Positionen $S_{2}$ und $S_{1}$.
\begin{figure}[p]
 \centering
 \includegraphics[width=0.6\textwidth]{camazine_wabenbau_2}
 \caption[Anzahl von Nachbarzellen \citep{camazine:01}] %
  {Unterschiedliche Anzahl von Nachbarzellen $S_{1},S_{2},S_{3}$ \citep{camazine:01}}
 \label{camazine_2}
\end{figure}
\begin{figure}[p]
 \centering
 \includegraphics[width=0.6\textwidth]{camazine_probability}
 \caption[Bauwahrscheinlichkeit \citep{camazine:01}] %
  {Wahrscheinlichkeit für den Bau einer neuen Zelle abhängig von der Anzahl der Nachbarzellen \citep{camazine:01}}
 \label{camazine_prob}
\end{figure}

\subsection{Nestbau in Insektenstaaten als Komplexes Adaptives System}
\label{sec:nestbaucas}
Große Teile der in der vorliegenden Arbeit verarbeiteten Theorie basieren auf dem Werk von John Henry Holland,
der mit der Einführung des Begriffs der Komplexen Adaptiven Systeme (engl. CAS, \textit{Complex Adaptive Systems})
einen grundlegenden Beitrag zur Theorie selbstorganisierender Prozesse geleistet hat \citep{holland:75}.
Wichtige Eigenschaften Komplexer Adaptiver Systeme sind nach \citet{holland:92} unter anderem, dass sie aus sehr vielen
hochgradig vernetzten Einzelbausteinen bestehen, was ihr Verhalten schwer vorhersehbar macht.
Solche Systeme sind in der Lage, sich an ihre Umwelt anzupassen. Ein Insektenstaat besitzt
diese Eigenschaften und kann daher als Beispiel eines natürlich vorkommenden CAS betrachtet werden.
Holland stellt auch bereits eine Verbindung zwischen adaptiven Systemen und Optimierungsprozessen her:
\begin{quotation}
 "` Adaptive processes are fundamentally optimization processes made difficult because
 the structures being modified are complex and their performance is uncertain."' \citep[S. 264]{holland:76}
\end{quotation}

Diese Ideen stellen eine Verbindung zwischen natürlichen und künstlichen
adaptiven Systemen her.
Besonders auch im Zusammenhang dieser Arbeit stellt sich die Frage,
inwieweit die Regeln, die das Verhalten sozialer Insekten
steuern, und die charakteristischen Eigenschaften natürlicher adaptiver Systeme
wie Selbstorganisation und Emergenz auf künstliche adaptive Agentensysteme übertragbar sind.
% Man könnte die zentralen Fragen folgendermaßen formulieren:
% \begin{quotation}
%  "` [\dots ] 'What are the rules governing the insects' behaviour to produce a nest' or 'What rules should govern
%  artificial creatures which must build Notre-Dame'. "' \citep[S. 123]{deneubourg:92}
% \end{quotation}
